对于吃货来讲，牙齿是最坚硬的器官，他们从何而来？

　　来源：科学大院

　　原标题：我们的牙齿从何而来？

　　对于吃货而言，享受美食绝对是人生一大乐事。然而，当品味天南海北的各色美食之时，我们不仅要感谢强大的胃和灵敏的味觉，还要感谢我们的牙齿。尽管每个人可能都会遇到牙齿上的问题，但是现代医学技术的发展已经可以解决牙齿上几乎所有的小烦恼了，不仅可以矫正牙齿，补牙，为牙齿美容，甚至还能安装假牙。

　　所以我们几乎都忘记了，牙齿作为我们身上最坚硬的器官，就像双手双脚一样，曾经是我们捍卫自己生命的武器。对于很多野生动物而言，失去牙齿，基本就等同于失去了生存的能力。

　　那么我们的牙齿从何而来呢？

　　牙齿 五亿年前就出现

　　首先明确下，这里说的牙齿，是指人和动物嘴中具有一定形态的高度钙化的组织，包含牙釉质、牙本质、牙髓等。

图1。 人类的牙齿结构图

　　牙齿的产生，可以追溯到约五亿年前脊椎动物出现之时。

　　但并不是所有的脊椎动物都有牙齿。圆口类动物，如盲鳗，它们是现存的最原始的无颌类脊椎动物，靠寄生生活。它具有吸附性的口漏斗，口漏斗的内壁与舌端具有圆锥状的角质齿。这些角质齿可以刺破寄主皮肤，帮助其吸食血肉。但遗憾的是，这种角质齿如同人的指甲一样，仅仅是表皮的角质化物，并不具有真正的牙齿的结构。

图2。 盲鳗的角质齿

　　直到脊椎动物有颌类鱼类的出现，才出现真正意义上的牙齿。而随后的两栖类、爬行类、古代鸟类、哺乳类动物都继承了牙齿这一器官。

　　盾皮鱼是已知最早的有颌类，生活在3.8亿年前，在3.6亿年前逐渐灭绝。它们具有头盾和躯盾，由颈部一对关节联接，躯体的后部覆盖着骨质鳞片。它们头骨巨大，颌骨强壮，长有大而锐利的骨板状“牙齿”。这样的骨板形成了完善的剪刀式的锐利边刃，是很有效的捕食装置。

图3。 盾皮鱼的模型图

图4。 膜质颌骨从盾皮鱼类原颌模式到硬骨鱼类全颌模式的演变 （棕色：甲胄鱼；绿色：盾皮鱼）

　　然而，盾皮鱼类在距今3.6亿年前突然绝灭，如今我们只能从化石中找到它们存在过的痕迹。但可以确定的是，尽管盾皮鱼类神秘地消失在生命演化的长河中，但正是它们奠定了后来脊椎动物的演化蓝图。我们看似并不复杂的承载牙齿的上下颌骨，实际上是从全颌盾皮鱼类这里经过了曲折复杂的演化历程，才最终变成今天的样子。

图5。 脊椎动物膜质颌骨的演化之路（Brian Choo绘）

　　盾皮鱼类灭绝后，硬骨鱼类和软骨鱼类开始繁盛起来。软骨鱼类包括今天的鲨鱼、鳐鱼和银鲛，而硬骨鱼类演化出的辐鳍鱼类和肉鳍鱼类，分别成为如今地球水域和陆地的征服者，辐鳍鱼类成为今日看到的绝大部分形形色色的鱼类；而肉鳍鱼类虽然在水中式微，但其中的一支登上陆地，衍生出包括人类在内所有的陆生脊椎动物。

　　那么是否我们的牙齿就是来自盾皮鱼呢？由于盾皮鱼的“骨板“牙齿结构仍不清楚，我们尚且不能确定那是否是真正的牙齿，因此也不能确定我们的牙齿起源于盾皮鱼的“骨板”牙齿。

　　人类的牙齿 就是鱼鳞？

　　但是，学术界对于我们的牙齿的起源已经有了初步的共识，那就是人类以及其他高等脊椎动物的牙齿起源于远古鱼类祖先的盾鳞。

　　这一点可以在现存的鲨鱼身上得到印证。鲨鱼的表皮上就布满了牙齿样结构的盾鳞，这些鳞片和牙齿有着近乎相同的组织结构：这种鳞片由棘和基板两部分组成。棘的主要成分和牙本质相同，表面同样有一层釉质；基板埋在真皮内，内有髓腔，有神经和血管通入腔内。

　　牙齿与盾鳞的这种高度的同源性，似乎暗示我们最早出现的牙齿和鳞片是以相同的方式分化产生的。

图6。 盾鳞结构示意图

　　现代的胚胎发育学更加佐证了这一点。牙齿发育被神经嵴信号驱动，而对脊椎动物颅颌面发育具有十分重要的意义的颅神经嵴细胞，在胚胎发育初期位于背侧神经管，它们经过长距离的精确的迁移，最终到达头部，进一步驱动为骨、软骨、神经、结缔组织等多种组织的发育。

　　但是否就是躯干的神经嵴细胞促进了这种牙齿状盾鳞的产生呢？不久之前的一项研究通过对软骨鱼胚胎的躯干神经嵴细胞进行定位示踪，证实了其躯干神经嵴细胞确实分化产生了可以生成表皮鳞片成牙质细胞。据此可以猜测，也许最初就是原始鱼类表皮的鳞片，在进化中逐渐转移到嘴中，此后演变为所有脊椎动物的牙齿。

图7。 鲨鱼的牙齿

　　最初软骨鱼口中牙齿的样子，我们可以参考如今的鲨鱼。

　　其牙齿长在口的边缘处，形状基本一致，没有齿根，只是嵌在肌肉里，因此容易脱落。故而往往长有许多排，当外排牙齿脱落后即由内层补充。这种牙齿不断更换的机制，可以时刻保证着口腔内都有新的、锋利的牙齿。

　　比如鲨鱼牙齿的更换速度，快则8-10天，慢则数月。一些鲨鱼一生中会替换掉三万多颗牙齿，是不是觉得不可思议？

　　牙齿的进化史

　　那么人类的牙齿又经历了怎样的演变历程，才从像鳞片一样数目众多、容易脱落、所有牙齿一个样，变为现在数量基本恒定、坚固结实、形状各异的呢？

　　这要从脊椎动物的演化说起。鱼类登上陆地发展为原始的两栖类；两栖类发展成为爬行类；爬行类再发展为鸟类和哺乳类。

　　鱼类登上陆地之时，牙齿已经逐渐转移到颌骨上了，但其他部位如喉部